寒武纪节肢动物繁殖的演化权衡 基于瓦普塔虾类化石标本的研究

寒武纪两种瓦普塔虾类节肢动物在孵育繁殖策略上表现出演化权衡。物繁瓦普上为寒武纪早期的演化研究卵形川滇虫，下为寒武纪中期的权衡菲尔德瓦普塔虾。（欧强 设计/王晓东 绘制）

“卵形川滇虫”（Chuandianella ovata）化石

（计算机断层扫描技术（MICRO-CT）对“卵形川滇虫”（Chuandianella ovata）卵的重建图）

卵形川滇虫（Chuandianella ovata）与菲尔德瓦普塔虾（Waptia fieldensis）的孵育行为。（A,石标B）卵形川滇虫（ELEL-SJ081254A）及线条解释图。（C,寒武D）菲尔德瓦普塔虾（ROMIP 63357）及卵簇局部放大。（E,纪节基于F）菲尔德瓦普塔虾（ROMIP 63354）及卵簇局部放大
（神秘的地球uux.cn报道）据玉溪师范学院新闻网（张帆）：玉溪师范学院与中国地质大学（北京）、西北大学、肢动殖云南大学、物繁瓦普法国里昂第一大学等中外联合科研团队在4月29日出版的演化研究最新一期美国《科学·进展》（Science Advances）上发表论文“Evolutionary trade-off in reproduction of Cambrian arthropods”，论文基于对我国澄江生物群及加拿大布尔吉斯页岩生物群的权衡一千多枚寒武纪瓦普塔虾类节肢动物化石标本的研究，论证了已知最早的演化权衡现象，并提出权衡这种可塑性演化规律对于节肢动物走向巨大成功，扮演了重要的角色。
“权衡”在现代生物的生命史策略演化中扮演着关键的角色。每一个生物所获取的资源（能量、时间、空间等）是有限的，它需要“权衡”有限资源的优化配置，合理利用到身体的各种不同结构，以达到个体生存、繁殖乃至精神层面的最佳状态。生物学家将近缘物种之间出现的表型此消彼长的可塑性演化现象称为“演化权衡”。权衡是现代生物学家研究的重要课题，但在化石记录中一直难觅踪影。该项研究将演化权衡追溯到了距今五亿两千多万年前的寒武纪时期。
瓦普塔虾科（Waptiidae）为节肢动物一个已绝灭的原始类群，与现代海洋甲壳动物亲缘关系很近。它们的化石在中国华南寒武纪早期的澄江生物群以及加拿大寒武纪中期的布尔吉斯页岩生物群都有记录。几年前，国外研究者报道了布尔吉斯页岩中“菲尔德瓦普塔虾”（Waptia fieldensis）携卵现象，论证了瓦普塔虾有类似现代甲壳动物的孵育行为。论文基于澄江生物群中隶属瓦普塔虾科的“卵形川滇虫”（Chuandianella ovata）共计1020枚化石标本的观察，发现其中4枚保存了精美的受精卵，部分卵还保存有胚胎的证据。这些卵被母体携带在左右双瓣壳内表面，在它们孵化过程中提供物理性保护并保障营养物质及氧气供应，使后代获得最大的成活率。
研究发现，卵形川滇虫携带的卵数量普遍多，最多者总数可达100颗以上，但直径普遍小（均为0.5毫米左右）；形成鲜明对比的是，菲尔德瓦普塔虾携带的卵普遍都少，最多者仅为25颗卵，但直径都很大（普遍大于2毫米）。这些孵育性状的鲜明对比，揭露了这两种近缘节肢动物的繁殖策略发生了明显改变，反映了它们在自然选择作用下对寒武纪不同生态环境的适应性演化。它们在后代的数量-质量之间进行了“权衡”——“多子多福”兴于寒武纪早期，而“优生优育”则在寒武纪中期受到青睐。本项研究展现了演化权衡在寒武纪干群甲壳类动物中的清晰记录；早期节肢动物得以辐射演化、大量繁盛，权衡机制可能曾经扮演了非常重要的角色。
陈爱林认为澄江化石是研究寒武纪物种多样性和生态多样性现象起源最珍贵的化石宝库，未来仍然具有重要研究潜力。该项研究我校陈爱林博士与中国地质大学欧强教授为共同通讯作者。这项研究得到中国国家自然科学基金委员会、中国教育部及外专局“111计划”、德国洪堡基金会等机构的联合资助。
Science Advances 杂志为全球著名学术期刊《Science》子刊，2019年中科院期刊分区为1区，影响因子12.804。
论文引用：Q. Ou, J. Vannier, X. Yang, A. Chen, H. Mai, D. Shu, J. Han, D. Fu, R. Wang, G. Mayer, Evolutionary trade-off in reproduction of Cambrian arthropods. Sci. Adv. 6, eaaz3376 (2020)
全文获取地址：https://advances.sciencemag.org/content/6/18/eaaz3376
相关报道：寒武纪节肢动物孵育策略之演化权衡
（神秘的地球uux.cn报道）据中国地质大学（北京）：每一个生物在生命周期内获取的能量、时间、空间等资源都是有限的。它需要“权衡”有限资源的充分利用，优化配置后“投资”到身体各种性状中，以达到个体生存、繁殖乃至精神层面的最佳状态。以我们人类（Homo sapiens）为例，父母亲通常需要在后代的数量和质量之间进行权衡——如果大量生育、粗放地抚养众多后代，则对每个孩子投资不足，导致部分后代营养不良甚至夭折、或成年后生存状况不佳；如果仅生育、精心培养少数后代，则可保障每个孩子都有较高的存活率及生活质量。
权衡（Trade-offs）在现代生物的生命史策略演化中扮演着重要的角色。生物学家将近缘物种之间出现的表型此消彼长的可塑性演化规律称为“演化权衡”。权衡法则遍行于生命世界，是现代生物学家研究的重要课题，但在化石记录中一直难觅踪影。
近日，我校地球科学与资源学院、早期生命演化实验室欧强教授与西北大学舒德干教授、韩健研究员等通过对隶属瓦普塔虾科（Waptiidae）的一千多枚寒武纪原始节肢动物的研究，将生物“演化权衡”自然法则的起源追溯到了寒武纪早期。该成果发表于美国综合性学术期刊《科学·进展》（Science Advances）。
瓦普塔虾科（Waptiidae）为泛甲壳类节肢动物一个已绝灭的原始类群，与现代海洋甲壳动物亲缘关系很近。它们的化石记录在中国华南寒武纪早期的澄江生物群以及加拿大寒武纪中期的布尔吉斯页岩生物群都有发现。2016年，国外学者报道了布尔吉斯页岩中“菲尔德瓦普塔虾”（Waptia fieldensis）携卵现象，论证了瓦普塔虾有类似现代甲壳动物的孵育行为。欧强团队基于澄江生物群“卵形川滇虫”（Chuandianella ovata）1020枚化石标本观察，论证了该物种与菲尔德瓦普塔虾的亲缘关系非常近，并发现其中4枚保存了受精卵，部分卵内还保存有胚胎的证据。母体将卵携带在左右双瓣甲壳的内表面，在孵化过程中提供物理性保护并保障营养物质及氧气供应，使后代获得最大的成活率。
此外，研究人员发现，卵形川滇虫携带的卵数量普遍多（最多者总数达100颗以上），但直径普遍小（均为~0.5毫米）；与此形成鲜明对比的是，菲尔德瓦普塔虾携带的卵普遍少（最多者仅为25颗卵），但直径普遍大于2毫米。这两种孵育性状（卵径-卵数）明显的负相关性指示了这两种瓦普塔虾的繁殖策略发生了明显的改变，反映了它们在自然选择作用下对寒武纪不同时期、不同生态环境的适应性演化。
相比卵形川滇虫，菲尔德瓦普塔虾携带的卵明显硕大，两者单个卵的体积相差约60倍。卵大者，卵黄含量更多。卵黄内含有丰富的蛋白质、脂肪、矿物质和维生素，是母体提供给后代胚胎发育所需的营养物质。因此，菲尔德瓦普塔虾的卵营养储备更丰富，胚胎发育更好，幼体则更健康，存活率也更高。从演化角度来看，这两个近缘节肢动物在后代的数量-质量之间进行了“权衡”——“多子多福”兴于寒武纪早期，而“优生优育”则在寒武纪中期受到青睐。该研究展现了演化权衡在寒武纪节肢动物中的清晰记录，论证了权衡机制自寒武纪以来就一直普遍作用于生命演化当中；此外，寒武纪节肢动物在繁殖策略上的演化权衡，对于该门类走向巨大成功，可能扮演了重要角色。
上述研究成果发表于国际学术期刊《Science Advances》：Ou, Q.*, Vannier, J., Yang X.F., Chen, A.L.*, Mai H.J., Shu, D.G., Han, J., Fu, D.J., Wang, R., Mayer, G., 2020. Evolutionary trade-off in reproduction of Cambrian arthropods. Science Advances. 6, eaaz3376. DOI: 10.1126/sciadv.aaz3376, 2020. [IF=13.267]
全文链接：https://advances.sciencemag.org/content/advances/6/18/eaaz3376.full.pdf
相关报道：中国学者论证最早生命演化权衡现象
（神秘的地球uux.cn报道）据中国科学报（池涵 熊晓芬）：在漫长的生命演化历程中，每一个生物所能获取的资源（能量、时间、空间等）是有限的。为了能达到个体生存、繁殖乃至精神层面的最佳状态，生物要充分利用有限的资源，优化配置到身体的各种性状。这种近缘物种之间出现的表型此消彼长的可塑性演化现象被称作“演化权衡”。权衡是现代生物学家研究的重要课题，但是因为缺少化石记录，使得人们对其在早期生命演化中的所起到的作用和影响知之甚少。
中国科学家欧强、韩健和舒德干等人通过对寒武纪节肢动物孵育行为的研究，论证了已知最早的演化权衡现象，并提出在早期节肢动物走向辐射演化并大量繁殖的过程中，“权衡”机制可能曾经扮演了非常重要的角色。
这支来自中国地质大学（北京）、西北大学、云南大学、玉溪师范学院等高校的联合科研团队对我国澄江生物群及加拿大布尔吉斯页岩生物群的1000多枚寒武纪瓦普塔虾类节肢动物化石标本进行了研究，团队发表在4月29日出版的《科学·进展》上的研究成果，将演化权衡追溯到了距今5.2亿年前的寒武纪时期。
瓦普塔虾科是节肢动物一个已绝灭的原始类群，与现代海洋甲壳动物亲缘关系很近。它们的化石在中国寒武纪早期的澄江生物群以及加拿大寒武纪中期的布尔吉斯页岩生物群都有记录。
欧强、韩健、舒德干等研究人员基于澄江生物群中隶属瓦普塔虾科的“卵形川滇虫”共计1020枚化石标本的观察，发现其中4枚保存了精美的受精卵，部分卵还保存有胚胎的证据。这些卵被母体携带在左右双瓣壳内表面，在它们孵化过程中提供物理性保护并保障营养物质及氧气供应，使后代获得最大的成活率。
欧强介绍说，几年前曾经有国外研究者报道了布尔吉斯页岩中“菲尔德瓦普塔虾”携卵现象，论证了在距今5.08亿年前，瓦普塔虾就有类似现代甲壳动物的孵育行为。欧强等人发现，卵形川滇虫携带的卵数量普遍多，最多者总数可达100颗以上，但直径普遍小（均为0.5毫米左右）；而菲尔德瓦普塔虾携带的卵普遍都少，最多者仅为25颗卵，但直径都很大（普遍大于2毫米）。这些孵育性状的鲜明对比，揭露了这两种近缘节肢动物的繁殖策略发生了明显改变，反映了它们在自然选择作用下对寒武纪不同生态环境的适应性演化。
“从演化的角度来看，它们在后代的数量—质量之间进行了‘权衡’。”欧强笑着说。研究表明，在寒武纪早期，生物还是追求“多子多福”；而到了寒武纪中期，“优生优育”显然更受到青睐。
相关论文信息：https://doi.org/10.1126/sciadv.aaz3376