《电子生命eLife》：揭秘最早角龙的换牙方式

（神秘的电生的换地球uux.cn报道）据地大新闻网（通讯员 柯宇铮）：近日，中国地质大学（武汉）地球科学学院韩凤禄副教授研究团队联合美国乔治华盛顿大学、揭秘角龙中科院古脊椎动物与古人类所、最早云南大学以及南京古生物博物馆的牙方研究人员，深入对比研究了早期角龙类的电生的换牙齿形态和替换特征，揭秘了最早角龙的揭秘角龙换牙方式，为研究其进食策略提供了新的最早视角。相关文章已于4月21日在国际生物学期刊《电子生命》（eLife）上在线发表。牙方
哺乳动物（包括人类）一生只能换一次牙齿，电生的换乳牙脱落后，揭秘角龙恒牙将陪伴我们的最早一生。而在爬行动物中，牙方牙齿则会以一定的电生的换模式不停的进行替换，其一生中会进行很多次换牙。揭秘角龙那么，最早在亿万年前，恐龙是如何换牙的呢？
生活在北美洲的三角龙，因造型奇特而闻名，例如头上长角，有着向后延伸的颈盾。它们的口中，牙齿数量最多可达800多颗，单个牙槽中可达五颗牙齿（图1）。这些牙齿终生都在替换，并且有着很快的替换速率，它们换一次牙仅需三个月左右。此外，三角龙还演化出了类似于哺乳动物的复杂牙齿组织，这些特征能帮助它们更有效率的咀嚼进食。然而三角龙的祖先类群还没有这种复杂的牙齿系统。早期角龙的牙齿研究，对于了解角龙类演化过程中这种复杂齿系的起源，具有重要的意义。

图1. 早期角龙（左图）和三角龙（右图）复原图（Nobu Tamura绘）及下颌牙齿形态对比；左下为花脸角龙下颌牙齿；右下据 Hatcher (1907)。
对于恐龙的牙齿，只能看到齿冠，齿根和替换齿一般都隐藏在颌骨内部。为了研究早期角龙类的牙齿替换，研究人员对三种生活在侏罗纪最早的角龙类，包括当氏隐龙、五彩湾花脸角龙以及杨氏朝阳龙的头骨及牙齿进行了显微CT扫描，这样就可以透过上、下颌观察到这些角龙类牙槽内牙齿的整体情况（图2）。通过重建这些牙齿的3D模型，可以观察到功能齿（行使功能的牙齿）和替换齿（新长出但还未行使咀嚼功能的牙齿）的发育情况（图2，3）。

图2. 最早角龙类当氏隐龙头骨照片（上）、牙齿透视图（中）和上颌齿重建图（下）。 黄色为上颌齿、绿色为前颌齿、紫色为下颌齿、蓝色为替换齿。
研究人员对当氏隐龙4个个体的头骨进行了研究（图2），发现它们具有和三角龙截然不同的牙齿特征，颌部存在约62颗功能齿和5颗替换齿（包括上下颌），牙齿替换速率很慢。在生长过程中，当氏隐龙的牙齿数量会增多，而替换齿数在最大个体中则有一定的减少，这说明当氏隐龙在成年时期换牙频率会变慢。
为了验证早期角龙类的这种牙齿替换方式，研究人员对另外两种早期角龙类牙齿替换方式进行了研究。发现早期角龙类朝阳龙颌部仅保存了42颗功能齿，但是有着更多的替换齿约14颗，它换牙频率比当氏隐龙更高一些（图3）。与当氏隐龙生活在同一地区的花脸角龙的一件不完整的下颌中保存了10颗功能齿和5颗替换齿（图1左下）。可能是牙齿替换速率最快的早期角龙类，但是换牙的频率仍远小于三角龙。

图3. 早期角龙类朝阳龙头骨照片（左上）牙齿透视图（右上）及牙齿重建形态（下图）。 颜色同图2。
这一系列的研究，最终揭示了最古老角龙类换牙的秘密：早期角龙类有着极少的替换齿数量，说明早期角龙不同于晚期出现的三角龙，换牙频率较慢，并且早期角龙类新牙生长的位置也不同于三角龙，三角龙中新牙从旧牙的底部长出，而早期角龙类中新牙从旧牙的内部长出（图1-3）。
为什么早期角龙类和三角龙的牙齿系统差异这么大呢？首先，早期角龙类体型较小，如当氏隐龙体长仅1.2米左右，而三角龙体长能达到9米左右，体重约12吨，相当于两个成年雄性大象，体型增大导致三角龙对食物的需求也会变大，从而对牙齿有着更高的要求，体型差异是牙齿系统差异的原因之一；其次，三角龙的牙齿形态复杂，使得它们能够在口腔内就可以对食物进行充分的咀嚼，而早期角龙类的牙齿形态简单，可能只有简单的切割植物的功能，无法在口腔内对食物进行充分咀嚼，功能的差异同样也导致了两者牙齿系统的差异；并且在当氏隐龙和另一种早期角龙类鹦鹉嘴龙中都发现了胃石，这说明它们很可能像现代鸟类一样吞咽小石子进入胃中，并通过这些小石子辅助消化，使得牙齿承担的压力更低一些，牙齿的磨损更慢一些，因此有着更加简单的牙齿系统。
论文的第一作者为中国地质大学（武汉）研究生胡金锋，通讯作者为中国科学院古脊椎动物与古人类研究所徐星研究员以及中国地质大学（武汉）韩凤禄副教授。共同作者包括美国乔治华盛顿大学Catherine A. Forster教授、中国科学院古脊椎动物与古人类研究所赵祺副研究员及南京古生物博物馆贺一鸣博士。文章得到了国家自然科学基金以及中国科学院国际合作项目的支持。（编辑 程晓龙 审稿 陈华文）
文章链接：https://doi.org/10.7554/eLife.76676
相关报道：地大古生物学者揭秘——早期角龙如何换牙
（神秘的地球uux.cn报道）据湖北日报（记者张歆、通讯员 陈华文、程晓龙）：人的一生只换一次牙齿，乳牙脱落后，恒牙将陪伴我们的一生。在亿万年前，恐龙又是如何换牙的呢？
此前，科研人员研究生活在北美洲的三角龙时发现，它们的牙齿数量最多可达800颗，终生都在替换牙齿，换一次牙仅需三个月，但对它们的祖先类群——早期角龙类研究较少。
5月6日，记者从中国地质大学（武汉）获悉，该校韩凤禄研究团队对三种生活早期角龙类，包括当氏隐龙、五彩湾花脸角龙以及杨氏朝阳龙的功能齿（正在使用的牙齿）和替换齿（新长出但还未行使咀嚼功能的牙齿）进行研究，发现它们的替换齿数量极少，如当氏隐龙颌部存在约62颗功能齿和5颗替换齿、朝阳龙颌部保存了42颗功能齿和14颗替换齿、花脸角龙的下颌中保存了10颗功能齿和5颗替换齿，这意味着早期角龙的换牙频率远小于三角龙。
“一般来说，替换齿数量增多，是因为恐龙需要更快的牙齿生长速率，那么替换齿少的类群牙齿生长速率一般也较慢，换牙频率就更慢。”韩凤禄解释说，此外，早期角龙类的新牙从旧牙的内部长出，而三角龙中新牙从旧牙的底部长出，和早期角龙相比，三角龙还演化出了复杂牙齿组织，能帮助它们更有效率地咀嚼进食。
为什么早期角龙类和晚期出现的三角龙的牙齿系统差异这么大呢？原因有二：一是三角龙体型远大于早期角龙类，体型增大导致食物需求增大，复杂的牙齿形态可以帮助三角龙充分咀嚼食物；二是部分早期角龙类通过胃石辅助消化，类似吞咽小石子之于现代鸟类进食的作用，使得牙齿承担的压力更低，磨损更慢，牙齿系统也更简单。
韩凤禄表示，角龙类齿系演化一直是古生物学研究中的重要课题，换牙方式的研究能够为角龙类动物的进食策略研究提供新视角，出于研究需要，研究人员后续可能会对化石进行破坏性取样，明确早期角龙类的换牙周期。
研究者中，还有来自美国乔治华盛顿大学、中科院古脊椎动物与古人类所、云南大学以及南京古生物博物馆的科研人员，相关成果发表在国际生物学期刊《电子生命》上。