侏罗纪善攀鸟龙类“长臂浑元龙”揭示膜质翅膀在恐龙中的演化

《自然》当期杂志封面：古脊椎所发现侏罗纪具膜质翅膀的恐龙

a, 长臂浑元龙正型标本；b, 骨骼复原图；c. 膜质翼膜色素体；d. 骨质胃容物组织切片. bn, 骨质胃容物; gs, 胃石; mw, 膜质翼膜; st, 棒状长骨.（王敏供图）

中生代虚骨龙类系统树和肢骨演化：在飞行起源时，龙类龙揭龙中副鸟类不同类群显示出不同的长臂前肢加长过程：善攀鸟龙类通过肱骨加长，结合第三手指和棒状长骨附着膜质翅膀；而驰龙类、浑元化伤齿龙类和鸟类则通过掌骨的示膜加长以附着羽状翅膀（王敏供图）

长臂混元龙复原图（张宗达供图）
（神秘的地球uux.cn报道）据中国科学院古脊椎动物与古人类研究所：2019年《自然》（Nature）以封面文章发表了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所王敏、邹晶梅、膀恐徐星、侏罗质翅周忠和的纪善研究成果：侏罗纪善攀鸟龙类揭示膜质翅膀在恐龙中的演化，展示了在恐龙—鸟类演化历程中出现大量意想不到的攀鸟适应飞行的尝试，与之对应演化出差异显著的龙类龙揭龙中骨骼—表皮衍生物组合。
在脊椎动物漫长的长臂演化史中，翼龙、浑元化鸟类和蝙蝠独立演化出了形态迥异的示膜飞行结构。相较翼龙和蝙蝠不完整的化石记录，随着不断发现的带羽毛恐龙和早期鸟类化石，尤其得益于我国中晚侏罗世的燕辽生物群和早白垩世的热河生物群，有关鸟类飞行起源这一重要科学问题取得了重要进展，而擅攀鸟龙类的发现则揭示了“一条匪夷所思的征服蓝天之旅”。善攀鸟龙类（Scansoriopterygidae）是恐龙家族中最为怪异的类群，生活在中—晚侏罗世，迄今发现的仅有三个属种：宁城树栖龙（Epidendrosaurus ningchengensis）、胡氏耀龙（Epidexipteryx hui）和奇翼龙（Yi qi）。善攀鸟龙类形态特殊，如头骨高耸、四肢纤细、第三手指（最外侧的手指）加长、古老的2-3-4手指指式、尾骨缩短等，俨然是恐龙和鸟类的“混合体”，而它一度被认为和鸟类具有最近亲缘关系的兽脚类恐龙。但上述标本亦或不完整，亦或属于幼年个体，大量形态特征难以观察，造成它在演化树上的位置扑朔迷离。2015年徐星等命名的奇翼龙更加为这一类群增添神秘色彩。奇翼龙的前肢附着翼膜，还具有一根棒状长骨，这样的长骨在其它恐龙（包括鸟类）中没有对应的同源结构。因此，奇翼龙被复原成类似翼龙那样具有膜质翅膀而能够滑翔。但奇翼龙的标本仅有一件，保存不完整，因此对于棒状长骨和翼膜的结构还存有争议。
2017年周忠和带领的基础科学中心团队在辽宁晚侏罗世地层考察时获得一件新化石。经过长达一年的室内修理、实验和对比研究，研究团队认为其代表一新的善攀鸟龙类，将其命名为长臂浑元龙（Ambopteryx longibrachium）（意指翼龙那样膜质翅膀和恐龙的混合体）。浑元龙发现于燕辽生物群晚侏罗世早期的海房沟组（距今约1.63亿年），其正型标本是目前已知最完整的善攀鸟龙类化石，提供大量形态和生态学信息。浑元龙体长约32厘米，体重约306克。浑元龙在肱骨近端关节面、手指和腰带形态方面明显不同于其它善攀鸟龙类，并且具有原始鸟类那样的尾综骨，如此缩短的尾骨能进一步将身体重心前移，有利于在飞行/滑翔时保持稳定。更为重要的是，研究人员在浑元龙上发现了和奇翼龙相似的棒状长骨和翼膜（翼膜中保存有色素体），这一新发现为棒状长骨和翼膜在善攀鸟龙类中的出现提供了确切无疑的证据。浑元龙体内保存有胃石和疑似尚未完全消化的骨质胃容物，这是在善攀鸟龙类中首次发现的与食性相关的证据，研究人员推测其为杂食性。
浑元龙的前肢异常加长，甚至超过了中生代多数鸟类。研究人员在对比恐龙前肢时，发现善攀鸟龙类的前肢比例构成非常奇特，而这样的差异是否与翼膜的出现有关？为了证实这一猜测，王敏等采用基于系统发育关系的主成分分析方法来讨论中生代虚骨龙类（包括鸟类）四肢长度的演化，特别是在接近飞行起源时有哪些显著变化。系统发育主成分分析是在传统的主成分分析上剔除亲缘关系，最大程度保证采样点的独立性，同时复原祖先节点的特征状态，从而展现不同类群的演化趋势。研究结果显示，自副鸟类（Paraves，即包括所有鸟类，但不包括窃蛋龙类的最广义类群）开始，前肢开始加长，但仅有善攀鸟龙类的加长程度接近中生代鸟类，而这一程度其它非鸟龙类恐龙从未获得。善攀鸟龙类前肢的加长主要源自肱骨和尺骨；在鸟类、驰龙类或者伤齿龙类中，则是掌骨的加长，而这些类群的前肢具有飞羽。研究人员认为善攀鸟龙类通过加长的肱骨和尺骨、第三手指，与棒状长骨来附着膜质的翅膀，而鸟类、驰龙类和伤齿龙类则需要较长的掌骨来附着飞羽，显示出两种不同的飞行模式—“膜质翅膀和短掌骨”，“羽毛翅膀和长掌骨”—对前肢结构产生的巨大改变。
已知的善攀鸟龙类均生活在晚侏罗世，类似的膜质翅膀没有在白垩纪的恐龙中出现。由飞羽构成的翅膀自晚侏罗世出现就延续到白垩纪，进过漫长的演化最终形成了鸟类的羽翼，使后者成为了多样性最丰富的现生四足动物。善攀鸟龙类独特的飞行结构代表了飞行演化的一次短暂尝试。
本研究得到了国家自然科学基金基础科学中心项目（克拉通破坏与陆地生物演化）、优秀青年科学基金项目、中国科学院青年创新促进会、以及岩石圈演化国家重点实验室（华北克拉通破坏与燕辽-热河生物群演化）的支持。 
原文链接：https://www.nature.com/articles/s41586-019-1137-z
相关报道：恐龙里的“蝙蝠侠”——长臂浑元龙
（神秘的地球uux.cn报道）据经济日报经点科学工作室（佘惠敏）：超级英雄电影中，蝙蝠侠是一个另类，他的超能力是“有钱”。最新一期的《自然》也介绍了一种另类的侏罗纪恐龙“长臂浑元龙”，它虽然个头小，体长约32厘米、体重约306克，还没鸽子大，却能像蝙蝠般飞行，仿若恐龙里的“蝙蝠侠”！
长臂浑元龙属于迄今仅仅出现在中国的善攀鸟龙类，这是中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员王敏、邹晶梅、徐星、周忠和的研究成果，他们的此项研究揭示了膜质翅膀在恐龙中的演化。该发现基于对2017年获得的一件新化石的研究，化石距今约1.63亿年，是目前已知最完整的善攀鸟龙类化石。
怪异的善攀鸟龙类
善攀鸟龙是什么样的恐龙？我们先从会飞的脊椎动物说起。
翼龙、鸟类和蝙蝠都是会飞的脊椎动物，他们的飞行结构形态迥异，这是在漫长的演化史中各自独立演化出来的。
需要注意的是，翼龙虽然名字里有个“龙”字，且与恐龙同时代，却不是恐龙。翼龙和恐龙同属双孔亚纲的初龙类，分属不同的目，翼龙是初龙类中的翼龙目，恐龙则是初龙类中的蜥臀目和鸟臀目，它们走的是两种截然不同的进化路线。
“善攀鸟龙类是恐龙，它走出了一条匪夷所思的征服蓝天之旅。”王敏说。
善攀鸟龙类生活在中—晚侏罗世，是恐龙家族中最为怪异的类群。善攀鸟龙类形态特殊，像是恐龙和鸟类的“混合体”，此前已发现宁城树栖龙、胡氏耀龙和奇翼龙三个属种。
宁城树栖龙是个萌萌哒的“未成年”：它体长不足20厘米，古生物学家推测目前发现的化石可能还是幼体。它属于兽脚亚目善攀鸟龙科，生活在晚侏罗世，化石发现于中国内蒙古赤峰宁城地区。大部分兽脚亚目恐龙的第二指最长，而宁城树栖龙的第三指最长，且长度达到第二指的两倍。长指骨便于抓握树枝，是宁城树栖龙诸多树栖特征中的一种，古生物学家推测，它是一种栖息于树上的动物，去树上生活是为了方便搜寻食物和躲避被捕食，而不是直接与飞行有关。
胡氏耀龙是个有酷炫尾羽的“杀马特”，化石也发现于内蒙古宁城县，也是生活在侏罗纪时期的恐龙。它长有4枚长约20多厘米的带状尾羽，如果算上这耀眼的尾羽，其身体全长超过40厘米。它属于鸟翼类，类似原始的有羽毛恐龙，是和鸟类关系最为接近的恐龙之一。
但宁城树栖龙、胡氏耀龙都缺乏飞羽，没有鸟类那样的正经翅膀，也就没有飞行能力。
奇翼龙就不同了，它会飞！但它的飞行结构没走飞鸟的“羽毛”路线，而是走起了“飞天蝙蝠”路线！
2015年的《自然》杂志曾刊登过中国科研团队徐星等人命名的“奇翼龙”：这是一种生活于约1.6亿年前的小型似鸟恐龙，化石来自中国河北青龙县侏罗系地层。从化石看，奇翼龙的前肢附着翼膜，还具有一根棒状长骨。研究者据此认为，奇翼龙长着像蝙蝠一样的膜状翅膀，这挑战了此前的认知——鸟类及其恐龙近亲的翅膀都拥有片状飞羽的共同特点。
但奇翼龙的标本仅有一件，且保存不完整，因此学界对于其棒状长骨和翼膜的结构还存有争议。
完整标本的“实锤”
现在，这些争议被更加完整的新化石带来的“实锤”证据给终结了！研究人员在新的浑元龙化石上发现了和奇翼龙相似的棒状长骨和翼膜（翼膜中保存有色素体），这为棒状长骨和翼膜在善攀鸟龙类中的出现提供了确切无疑的证据。
这块新化石是2017年，周忠和院士带领的团队在辽宁晚侏罗世地层考察时获得的。经过长达一年的室内修理、实验和对比研究，研究团队认为它代表一种新的善攀鸟龙类，将其命名为“长臂浑元龙”。
为啥起个“浑元龙”这么酷炫的名字呢？因为它超级混搭啊！它是恐龙家的血统，却长了蝙蝠家和翼龙家那样的翼膜翅膀，鸟家那样的尾巴。
浑元龙在肱骨近端关节面、手指和腰带形态方面明显不同于其它善攀鸟龙类，并且具有原始鸟类那样的尾综骨，像鸟类那样缩短的尾骨能将身体重心前移，有利于在飞行及滑翔时保持稳定。
浑元龙发现于燕辽生物群晚侏罗世早期的海房沟组，距今约1.63亿年，其正型标本是目前已知最完整的善攀鸟龙类化石。
化石甚至完整到能看出浑元龙去世那天吃了啥！
浑元龙体内还保存有胃石和疑似尚未完全消化的骨质胃容物，这是在善攀鸟龙类中首次发现的与食性相关的证据，研究人员推测其为杂食性。
两种飞行演化路径
“长臂浑元龙”，特征除了“浑元”，还有“长臂”。
通常来说，动物飞行靠翅膀，翅膀长在前肢上。在对比恐龙前肢时，研究人员发现善攀鸟龙类的前肢比例构成非常奇特！
王敏等人分析了中生代虚骨龙类（包括鸟类）四肢长度的演化，特别是在接近飞行起源时有哪些显著变化。研究结果显示，自副鸟类（即包括所有鸟类，但不包括窃蛋龙类的最广义类群）开始，它们的前肢开始加长，但仅有善攀鸟龙类的加长程度接近中生代鸟类，而这一程度其它非鸟龙类恐龙从未获得。
善攀鸟龙类前肢的加长主要源自肱骨和尺骨；在鸟类、驰龙类或者伤齿龙类中，则是掌骨的加长，而这些类群的前肢具有飞羽。
通俗点说，虽然都是用前肢带动翅膀飞，都要强化前肢，它们强化的重点不同：善攀鸟龙类把技能点加在胳膊上，让手臂更长；鸟类把技能点加在手掌上，让掌骨更长。
这两种路线各有各的优势：浑元龙的前肢异常加长，甚至超过了中生代多数鸟类，是名副其实的“长臂”。长臂加上翼膜，带来的结果就是，前臂越长，翼展越宽。而对鸟类来说，更长的掌骨可以用来附着更多的羽毛，带来更强的飞行能力。
“这样的差异可能与翼膜的出现有关。”王敏认为，善攀鸟龙类通过加长的肱骨和尺骨、第三手指，与棒状长骨来附着膜质的翅膀，而鸟类、驰龙类和伤齿龙类则需要较长的掌骨来附着飞羽。“膜质翅膀和短掌骨”、“羽毛翅膀和长掌骨”，这是两种不同的飞行模式对动物前肢结构产生的巨大改变。 “在善攀鸟龙类和鸟类临近分化之时，二者的翅膀结构因为飞行演化路径不同而产生了显著变化。”
两种路线各走了多远呢？
已知的善攀鸟龙类均生活在晚侏罗世，在白垩纪的恐龙中就没再发现类似的膜质翅膀了。也就是说，这种演化路线相对短暂。
而由飞羽构成的翅膀自晚侏罗世出现，延续到白垩纪，之后又经过漫长的演化，最终形成了鸟类的羽翼。现在鸟类已经是自然界分布最广、最富生机的动物类群之一，现存鸟类种类已经突破1万大关，是多样性最丰富的现生四足动物。
“善攀鸟龙类独特的飞行结构代表了飞行演化的一次短暂尝试。”王敏说，“它的发现及研究成果最重要的意义，就是表明在恐龙向鸟类的演化中，特别是在飞行起源时，并不仅仅只有羽毛这样单一飞行器官的构成方式，另一种以膜质翅膀为代表结构的飞行器官也已经出现。”
附相关名词中英文对照表：
善攀鸟龙类（Scansoriopterygidae）
长臂浑元龙（Ambopteryx longibrachium）
宁城树栖龙（Epidendrosaurus ningchengensis）
胡氏耀龙（Epidexipteryx hui）
奇翼龙（Yi qi）
虚骨龙类（Coelurosauria）
副鸟类（Paraves）
翼龙（Pterosauria）
相关报道：科学家发现善攀鸟龙科恐龙化石，翅膀类似蝙蝠
（神秘的地球uux.cn报道）据知社学术圈：本周《自然》发布的一篇论文称，科学家在辽宁省发现的一种善攀鸟龙科（scansoriopterygid）的恐龙化石，它具有类似蝙蝠翅膀的结构特征。该样本约有1.63亿年的历史，它进一步证明了：在飞行起源之初，与鸟类亲缘关系相近的恐龙曾进化出不同于羽翼的翅膀结构。
该研究由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员王敏及其同事共同完成。
善攀鸟龙科（Scansoriopterygidae）亦称攀龙科，属于蜥臀目（Saurischia）兽脚亚目（Theropoda）虚骨龙下目（Coelurosauria）手盗龙类（Maniraptora）。一般认为，善攀鸟龙科是最接近鸟类的非鸟类兽脚类恐龙。
善攀鸟龙科的恐龙普遍体格纤小，是一种微型恐龙，重量大约在200克。它们通常具有如下特征：颅骨短而高、往下弯的下颌、大型的前端牙齿以及长手臂。而其中最显著的特征为：善攀鸟龙科的第三根手指为最长指，而大部分兽脚亚目恐龙的第二根手指为最长。
似鸟恐龙一般都依靠具有“片状飞羽”的羽毛翅膀飞行。而善攀鸟龙科也一般被复原为带羽的攀树恐龙，不同的是，它们的羽毛更加原始，呈现出丝状特征。但是，在2015发现的善攀鸟龙科奇翼龙（Yi qi）化石却打破了这一认知[3]：奇翼龙除了羽毛之外，身上还有一种跟蝙蝠类似的膜翼，膜翼由针状骨——一节长而尖的腕骨支撑。这种膜翼一直是非恐龙的飞行类脊椎动物（如蝙蝠和翼龙）的特征，但是之前在兽脚亚目恐龙中未有发现。
而在本次研究中，王敏及同事描述了一种名为Ambopteryx longibrachium的善攀鸟龙科恐龙，它具有类似于奇翼龙的膜型翼和针状骨。
本化石发掘于辽宁省凌源市无白丁村，属于早侏罗世，燕辽生物群，约有1.63亿年的历史。从化石的结构分析来看，Ambopteryx与其表亲有几个显著的不同点，包括：Ambopteryx前肢骨较宽，椎骨融合尾巴短，前肢细长且长于后肢等等。
在恐龙对天空的漫长征服中，它们演化出了各种各样的飞行措施，可谓“八仙过海，各显神通”。而在诸多进化尝试当中，许多飞行先驱被逐渐淘汰，如翼龙。而结果我们都清楚，鸟类的祖先凭借羽毛翅膀逐渐取得了优势，成为了长空霸主。
不过，在羽毛尚未进化完全的时候，那些带着翼膜的似鸟恐龙却率先成了恐龙界的莱特兄弟。本次研究发现的Ambopteryx正是它们中的一员。
作者表明，在善攀鸟龙科恐龙和鸟类临近分化之时，二者的翅膀结构演化产生了显著变化，因为二者的飞行演化路径不同。他们认为善攀鸟龙科恐龙的膜翼和细长前肢可能代表了一次短暂的飞行实验与进化方向，而在此之后，飞行进化的方向就转向以羽翼为主了。
此外，在Ambopteryx化石骨盆前方和脊柱腹侧留存有约20颗结石和未能识别的骨性碎片。研究人员推测这可能分别是胃石和摄食残留物。再考虑到善攀鸟龙科恐龙不寻常的牙齿形态，研究人员认为它们的饮食习惯可能是杂食性的。
此前，善攀鸟龙科恐龙的饮食习惯尚不明确，而这些保存完好的胃容物则有可能提供了一些直接的线索。